{"id":24527,"date":"2026-02-03T07:23:21","date_gmt":"2026-02-03T06:23:21","guid":{"rendered":"https:\/\/www.rasc.es\/blogacademia\/?p=24527"},"modified":"2026-02-06T16:45:21","modified_gmt":"2026-02-06T15:45:21","slug":"lotka-volterra-y-la-dinamica-de-poblaciones","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/www.rasc.es\/blogacademia\/?p=24527","title":{"rendered":"Lotka, Volterra y la din\u00e1mica de poblaciones"},"content":{"rendered":"

Vito Volterra<\/span><\/h4>\n

Vito Volterra fue un matem\u00e1tico y f\u00edsico italiano. Realiz\u00f3 contribuciones valiosas en An\u00e1lisis Funcional, Ecuaciones Diferenciales e Integrales, Elasticidad y Biolog\u00eda Matem\u00e1tica.<\/p>\n

\"\"
Fig1: V. Volterra (1860-1940)<\/figcaption><\/figure>\n

Volterra fue profesor en la Scuola Normale Superiore de Pisa, en la Universidad de Tur\u00edn y, a partir de 1900, en la Universidad de Roma. Fue Senador del Reino de Italia desde 1905, Presidente de la Academia Nacional y primer Presidente del Consejo Nacional de Investigaciones (CNR) desde 1923.<\/p>\n

A la edad de 55 a\u00f1os, colabor\u00f3 con las fuerzas a\u00e9reas italianas durante la Primera Guerra Mundial en el desarrollo de dirigibles. Propuso (y consigui\u00f3) que en ellos se usara por primera vez Helio en lugar de Hidr\u00f3geno.<\/p>\n

En 1931 se neg\u00f3 a realizar el juramento de lealtad al r\u00e9gimen de Mussolini, por lo que fue expulsado de la universidad, del Senado, de la Academia Nacional y del CNR. Tuvo que exiliarse y pas\u00f3 sus \u00faltimos a\u00f1os en el extranjero, aunque regres\u00f3 a Roma poco antes de morir.<\/p>\n

Lleva su nombre la ecuaci\u00f3n integral de Volterra, una identidad que deben verificar las funciones que describen (por ejemplo) la evoluci\u00f3n de una enfermedad donde son importantes los efectos de memoria.<\/p>\n

Alfred Lotka<\/span><\/h4>\n
\"\"
Fig. 2 – A.J. Lotka (1880-1949)<\/figcaption><\/figure>\n

 <\/p>\n

Alfred J. Lotka fue un matem\u00e1tico, qu\u00edmico f\u00edsico y estad\u00edstico nacido en 1880 en Le\u00f3polis (entonces ciudad austro-h\u00fangara, ahora ciudad ucraniana) de padres estadounidenses.<\/p>\n

En realidad, fue un ciudadano del mundo: realiz\u00f3 estudios en Birmingham (Inglaterra), Leipzig (Alemania), Cornell (EEUU) y vivi\u00f3 despu\u00e9s en Nueva York. Tambi\u00e9n merece la pena destacar su vena polifac\u00e9tica: trabaj\u00f3 para la General Chemical Company, la Oficina de Patentes de Estados Unidos, la Universidad Johns Hopkins y, como estad\u00edstico, para la Metropolitan Life Insurance Company.<\/p>\n

Es conocido en bibliometr\u00eda por la llamada Ley de Lotka, motivada por su deseo de medir la manera en la que personas de diferentes niveles y posibilidades contribuyen al progreso de la Ciencia. Seg\u00fan esta ley, fijado un tema cient\u00edfico, si \\(A_1\\) denota el n\u00famero de autores que publican un art\u00edculo relevante, el n\u00famero de autores que publican \\(n\\) art\u00edculos es aproximadamente \\(A_n = A_1\/n^2\\).<\/p>\n

\"\"
Fig. 3 – Las trayectorias del modelo de Lotka-Volterra (presa-depredador simplificado)<\/figcaption><\/figure>\n

Lotka estuvo particularmente motivado por describir el crecimiento demogr\u00e1fico. Una de sus aportaciones fundamentales fue la llamada ecuaci\u00f3n de Euler-Lotka, cuyo objetivo era estimar el ritmo de crecimiento de una poblaci\u00f3n a partir de una tabla de vida, donde aparecen la supervivencia y la reproducci\u00f3n por edad.<\/p>\n

El modelo Lotka-Volterra<\/strong><\/span><\/p>\n

Suponemos dadas dos poblaciones en un h\u00e1bitat que s\u00f3lo pueden interaccionar entre s\u00ed. Supongamos que una de ellas, por su naturaleza, juega el papel de depredador, mientras que la otra constituye una presa. Pensemos en leones y gacelas, lobos y corderos, gavilanes y palomas, etc. Llamaremos \\(u = u(t)\\) y \\(v = v(t)\\) a las funciones que proporcionan en cada instante \\(t\\) respectivamente los n\u00fameros de individuos de la poblaci\u00f3n depredadora y de la presa.<\/p>\n

Queremos saber c\u00f3mo evolucionan \\(u\\) y \\(v\\). Un an\u00e1lisis detallado muestra que, muy aproximadamente, los valores de \\(u\\) y de \\(v\\) vienen dados por la soluci\u00f3n del sistema
\n\\[
\n\\left\\{
\n\\begin{array}{l} \\displaystyle
\n\\frac{du}{dt} = -a u + b uv ,
\n\\\\ \\displaystyle
\n\\frac{dv}{dt} = c v – d uv ,
\n\\end{array}
\n\\right.
\n\\]
\ndonde \\(a, b, c, d\\) son constantes positivas.<\/p>\n

\"\"
Fig. 4 – Las \u00f3rbitas para distintas poblaciones iniciales<\/figcaption><\/figure>\n

Aqu\u00ed, \\(\\frac{du}{dt}\\) y \\(\\frac{dv}{dt}\\) denotan las derivadas despecto del tiempo de las funciones \\(u\\) y \\(v\\) (las velocidades con las que cambian los valores de \\(u\\) y \\(v\\). En la primera ecuaci\u00f3n, vemos que, si fuera \\(v = 0\\), la poblaci\u00f3n depredadora tender\u00eda a la extinci\u00f3n. Por el contrario, en la segunda vemos que la ausencia de depredadores permitir\u00eda a la poblaci\u00f3n \\(v\\) crecer (y vivir en paz).<\/p>\n

Este modelo fue propuesto inicialmente por Lotka [1] en 1925. Independientemente, fue propuesto por Volterra [2] en 1926. Curiosamente, las motivaciones de Lotka y Volterra eran distintas:<\/p>\n

    \n
  • Lotka se interes\u00f3 por la evoluci\u00f3n de lo que llam\u00f3 sistemas org\u00e1nicos, tomando como ejemplo una especie de planta y un animal herb\u00edvoro.<\/li>\n
  • Volterra quer\u00eda comprender la evoluci\u00f3n de las capturas de peces en el mar Adri\u00e1tico, que se ve\u00edan amenazados por la presencia de especies depredadoras.<\/span><\/li>\n<\/ul>\n

    El modelo de Lotka-Volterra sigue siendo la base de muchos modelos utilizados en el an\u00e1lisis de la din\u00e1mica de poblaciones en Ecolog\u00eda. La raz\u00f3n principal es que, a pesar de su relativa simplicidad, describe de manera acertada lo que se observa en la realidad.<\/p>\n

    \"\"
    Fig. 5 – Las \u00f3rbitas del modelode competici\u00f3n simplificado<\/figcaption><\/figure>\n

    Tal vez, la caracter\u00edstica m\u00e1s importante de las soluciones del sistema es que todas son peri\u00f3dicas en tiempo (v\u00e9ase la Fig. 3). Esto se puede demostrar rigurosamente y se explica con facilidad: los depredadores no pueden sobrevivir sin presas; cuando \u00e9stas empiezan a escasear, los depredadores no tienen demasiado alimento y por tanto disminuye su ritmo de crecimiento; pero entonces las presas empiezan a recuperarse y vuelven a crecer hasta valores anteriores; y as\u00ed sucesivamente …<\/p>\n

    En consecuencia, en el plano de ejes \\(u\\) y \\(v\\), las curvas que describen los puntos \\((u(t),v(t))\\) a medida que cambia \\(t\\) son c\u00edclicas (v\u00e9ase la Fig. 4).<\/p>\n

    Para saber m\u00e1s (I): Volterra y su yerno<\/span><\/h4>\n

     <\/p>\n

    Digamos m\u00e1s cosas de Volterra. Entre otras, que el novio de su hija (y posteriormente yerno y padre de sus nietos), Umberto D’Ancona, era bi\u00f3logo marino y estaba extra\u00f1ado por el inesperado crecimiento del porcentaje de tiburones en el Mediterr\u00e1neo durante la Primera Guerra Mundial. D’Ancona pensaba que, al disminuir la actividad pesquera durante la guerra, tanto los tiburones como los peces de los que se alimentan aumentar\u00edan y no encontraba ninguna raz\u00f3n por la cual los porcentajes deb\u00edan cambiar.<\/p>\n

    \"\"
    Fig. 6 – Las trayectorias del modelo no simplificado de Lotka-Volterra<\/figcaption><\/figure>\n

    Conociendo la experiencia de su suegro, pregunt\u00f3 a \u00e9ste si alg\u00fan modelo matem\u00e1tico permit\u00eda modelar el fen\u00f3meno y explicar qu\u00e9 estaba ocurriendo.<\/p>\n

    Volterra triunf\u00f3 en su empe\u00f1o. Consider\u00f3 un sistema simplificado correspondiente a s\u00f3lo dos poblaciones: los tiburones (depredadores) y los peces comestibles (la presa). Supuso acertadamente que la periodicidad de las soluciones era de un a\u00f1o y calcul\u00f3 los valores medios \\(\\overline{u}\\) y \\(\\overline{v}\\) de ambas poblaciones. Tras un sencillo c\u00e1lculo hall\u00f3 que
    \n\\[
    \n\\overline{u} = c\/d, \\quad \\overline{v} = a\/b .
    \n\\]<\/p>\n

    A continuaci\u00f3n, razon\u00f3 como sigue: durante la guerra, dado que se pesca menos, las especies se reproducen con mayor ritmo y en el sistema debemos cambiar el coeficiente \\(a\\) por \\(a-\\varepsilon\\) y el coeficiente \\(c\\) por \\(c+\\varepsilon\\). Pero esto da dos nuevos valores medios
    \n\\[
    \n\\hat{u} = (c+\\varepsilon)\/d, \\quad \\hat{v} = (a-\\varepsilon)\/b .
    \n\\]
    \nY vemos enseguida que \\(\\hat{u} > \\overline{u}\\) (hay m\u00e1s depredadores) y \\(\\hat{v} < \\overline{v}\\) (hay menos presas).<\/p>\n

    \"\"
    Fig. 7a – Evoluci\u00f3n de los depredadores en un modelo 1D<\/figcaption><\/figure>\n

    De este an\u00e1lisis, se deduce una conclusi\u00f3n general para un sistema de Lotka-Volterra: si las condiciones de reproducci\u00f3n son m\u00e1s favorables, se beneficia al depredador frente a la presa. Para m\u00e1s detalles sobre esta propiedad del sistema, v\u00e9ase [3].<\/p>\n

    Para saber m\u00e1s (II): otros modelos de poblaciones<\/span><\/strong><\/p>\n

    El modelo Lotka-Volterra describe la interacci\u00f3n de dos especies en una situaci\u00f3n asim\u00e9trica, cuando una de ellas juega el papel de un depredador y la otra el papel de una presa. En la Naturaleza, econtramos a veces interacciones de otro tipo:<\/p>\n

    \u2666 Dos especies pueden competir de igual a igual por los recursos. En tal caso, su evoluci\u00f3n puede ser modelada por las ecuaciones \\(\\frac{du}{dt} = a u – b uv\\) y \\(\\frac{dv}{dt} = c v – d uv\\). Lejos de ser peri\u00f3dicas, las soluciones del sistema muestran que, salvo en casos muy concretos (irrealizables en la pr\u00e1ctica), una de las dos especies tiende a ser aniquilada y la otra tiende a crecer indefinidamente cuando \\(t \\to +\\infty\\). Que sea una u otra la especie dominante depende de la situaci\u00f3n de partida (los valores de las poblaciones en un instante inicial) y de los valores de los coeficientes \\(a\\), \\(b\\), \\(c\\) y \\(d\\).; v\u00e9ase la Fig. 5.<\/p>\n

    \"\"
    Fig. 7b – Evoluci\u00f3n de la presa en un modelo 1D<\/figcaption><\/figure>\n

    \u2666 Tambi\u00e9n puede darse el caso de co-existencia en colaboraci\u00f3n o simbiosis. El modelo que describe esta situaci\u00f3n es \\(\\frac{du}{dt} = -a u + b uv\\) y \\(\\frac{dv}{dt} = -c u + d uv\\). Ahora, pueden ocurrir tres cosas: que las dos poblaciones crezcan indefinidamente; que, a pesar de su mutua ayuda, ambas acaben extingui\u00e9ndose o que, en alg\u00fan caso muy particular (y de nuevo altamente improbable en la pr\u00e1ctica), las dos poclaciones tiendan a una situaci\u00f3n de equilibrio. Y el comportamiento concreto depende de nuevo de las tallas de las poblaciones de partida y de los valores de los coeficientes.<\/p>\n

    Volviendo a la interacci\u00f3n presa-depredador, conviene indicar que existen modelos m\u00e1s realistas que el mencionado de Lotka-Volterra. Esto se consigue introduciendo en el sistema algunos efectos:<\/p>\n

    \u2666 Es razonable suponer que los individuos de (por ejemplo) la especie depredadora compiten entre s\u00ed por hacerse con la presa y el resto de recursos. Esto se consigue modelar cambiando la primera ecuaci\u00f3n del sistema por la siguiente: \\(\\frac{du}{dt} = -a u – k u^2 + b uv\\), donde \\(k\\) es una nueva constante positiva. Ahora la din\u00e1mica es m\u00e1s complicada; v\u00e9ase la Fig. 6.<\/p>\n

    \"\"
    Fig. 8 – Un ejemplo de interacci\u00f3n distinta<\/figcaption><\/figure>\n

    \u2666 Tambi\u00e9n se puede esperar un comportamiento distinto en distintas regiones geogr\u00e1ficas, con efectos importantes. Si queremos tener en cuenta su influencia, necesitamos complicar el aparato matem\u00e1tico y modelar el problema con ecuaciones en derivadas parciales. Por ejemplo, un modelo presa-depredaror relativamente sencillo que determina poblaciones repartidas a lo largo de un r\u00edo es el que sigue, donde \\(\\alpha\\) y \\(\\beta\\) son nuevas constantes positivas:
    \n\\[
    \n\\left\\{
    \n\\begin{array}{l} \\displaystyle
    \n\\frac{\\partial u}{\\partial t}
    \n– \\alpha \\frac{\\partial^2 u}{\\partial x^2}
    \n= -a u + b uv ,
    \n\\\\ \u00a0\\displaystyle
    \n\\frac{\\partial v}{\\partial t}
    \n– \\beta \\frac{\\partial^2 v}{\\partial x^2}
    \n= c v – d uv ,
    \n\\end{array}
    \n\\right.
    \n\\]
    \nUna elecci\u00f3n particular de los datos iniciales produce los resultados de la Fig. 7a y 7b.<\/p>\n

    \u2666 Finalmente, indiquemos que un tipo muy especial de interacci\u00f3n tiene lugar cuando se produce invasi\u00f3n biol\u00f3gica, v\u00e9ase [4]. El lector interesado puede encontrar detalles en la entrada \u00abLotka, Volterra y la Invasi\u00f3n Biol\u00f3gica\u00bb, publicada en el Blog del IMUS (https:\/\/institucional.us.es\/blogimus\/).<\/p>\n

    Para saber m\u00e1s (III): algunas referencias<\/span><\/h4>\n

     <\/p>\n

    [1] A. Lotka, Elements of Physical Biology, Williams and Wilkins Company, 1925.<\/p>\n

    [2] V. Volterra, Fluctuations in the Abundance of a Species considered Mathematically, Nature volume 118, pages 558-560 (1926),<\/p>\n

    [3] M. Braun, Differential Equations and Their Applications. An Introduction to Applied Mathematics, 4th Edition, Sprnger, 1991.<\/p>\n

    [4] M.A. Lewis, S.V. Petrovskii and J.R. Potts, The Mathematics Behind Biological Invasions, Springer, 2016.<\/p>\n

     <\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"

    Vito Volterra Vito Volterra fue un matem\u00e1tico y f\u00edsico italiano. Realiz\u00f3 contribuciones valiosas en An\u00e1lisis Funcional, Ecuaciones Diferenciales e Integrales, Elasticidad y Biolog\u00eda Matem\u00e1tica. Volterra fue profesor en la Scuola Normale Superiore de Pisa, en la Universidad de Tur\u00edn y, a partir de 1900, en la Universidad de Roma. Fue Senador del Reino de Italia […]<\/p>\n","protected":false},"author":48,"featured_media":24528,"comment_status":"open","ping_status":"closed","sticky":false,"template":"","format":"standard","meta":{"_uag_custom_page_level_css":"","site-sidebar-layout":"default","site-content-layout":"","ast-site-content-layout":"default","site-content-style":"default","site-sidebar-style":"default","ast-global-header-display":"","ast-banner-title-visibility":"","ast-main-header-display":"","ast-hfb-above-header-display":"","ast-hfb-below-header-display":"","ast-hfb-mobile-header-display":"","site-post-title":"","ast-breadcrumbs-content":"","ast-featured-img":"","footer-sml-layout":"","ast-disable-related-posts":"","theme-transparent-header-meta":"default","adv-header-id-meta":"","stick-header-meta":"","header-above-stick-meta":"","header-main-stick-meta":"","header-below-stick-meta":"","astra-migrate-meta-layouts":"set","ast-page-background-enabled":"default","ast-page-background-meta":{"desktop":{"background-color":"","background-image":"","background-repeat":"repeat","background-position":"center center","background-size":"auto","background-attachment":"scroll","background-type":"","background-media":"","overlay-type":"","overlay-color":"","overlay-opacity":"","overlay-gradient":""},"tablet":{"background-color":"","background-image":"","background-repeat":"repeat","background-position":"center center","background-size":"auto","background-attachment":"scroll","background-type":"","background-media":"","overlay-type":"","overlay-color":"","overlay-opacity":"","overlay-gradient":""},"mobile":{"background-color":"","background-image":"","background-repeat":"repeat","background-position":"center center","background-size":"auto","background-attachment":"scroll","background-type":"","background-media":"","overlay-type":"","overlay-color":"","overlay-opacity":"","overlay-gradient":""}},"ast-content-background-meta":{"desktop":{"background-color":"var(--ast-global-color-5)","background-image":"","background-repeat":"repeat","background-position":"center center","background-size":"auto","background-attachment":"scroll","background-type":"","background-media":"","overlay-type":"","overlay-color":"","overlay-opacity":"","overlay-gradient":""},"tablet":{"background-color":"var(--ast-global-color-5)","background-image":"","background-repeat":"repeat","background-position":"center center","background-size":"auto","background-attachment":"scroll","background-type":"","background-media":"","overlay-type":"","overlay-color":"","overlay-opacity":"","overlay-gradient":""},"mobile":{"background-color":"var(--ast-global-color-5)","background-image":"","background-repeat":"repeat","background-position":"center center","background-size":"auto","background-attachment":"scroll","background-type":"","background-media":"","overlay-type":"","overlay-color":"","overlay-opacity":"","overlay-gradient":""}},"_jetpack_memberships_contains_paid_content":false,"footnotes":""},"categories":[2802],"tags":[],"ppma_author":[2823],"class_list":["post-24527","post","type-post","status-publish","format-standard","has-post-thumbnail","hentry","category-mathema"],"jetpack_featured_media_url":"https:\/\/www.rasc.es\/blogacademia\/wp-content\/uploads\/2025\/12\/Fig0_LV.jpg","uagb_featured_image_src":{"full":["https:\/\/www.rasc.es\/blogacademia\/wp-content\/uploads\/2025\/12\/Fig0_LV.jpg",600,401,false],"thumbnail":["https:\/\/www.rasc.es\/blogacademia\/wp-content\/uploads\/2025\/12\/Fig0_LV-150x150.jpg",150,150,true],"medium":["https:\/\/www.rasc.es\/blogacademia\/wp-content\/uploads\/2025\/12\/Fig0_LV-300x201.jpg",300,201,true],"medium_large":["https:\/\/www.rasc.es\/blogacademia\/wp-content\/uploads\/2025\/12\/Fig0_LV.jpg",600,401,false],"large":["https:\/\/www.rasc.es\/blogacademia\/wp-content\/uploads\/2025\/12\/Fig0_LV.jpg",600,401,false],"1536x1536":["https:\/\/www.rasc.es\/blogacademia\/wp-content\/uploads\/2025\/12\/Fig0_LV.jpg",600,401,false],"2048x2048":["https:\/\/www.rasc.es\/blogacademia\/wp-content\/uploads\/2025\/12\/Fig0_LV.jpg",600,401,false],"bdpp-medium":["https:\/\/www.rasc.es\/blogacademia\/wp-content\/uploads\/2025\/12\/Fig0_LV.jpg",600,401,false]},"uagb_author_info":{"display_name":"Enrique Fern\u00e1ndez-Cara","author_link":"https:\/\/www.rasc.es\/blogacademia\/?author=48"},"uagb_comment_info":1,"uagb_excerpt":"Vito Volterra Vito Volterra fue un matem\u00e1tico y f\u00edsico italiano. Realiz\u00f3 contribuciones valiosas en An\u00e1lisis Funcional, Ecuaciones Diferenciales e Integrales, Elasticidad y Biolog\u00eda Matem\u00e1tica. Volterra fue profesor en la Scuola Normale Superiore de Pisa, en la Universidad de Tur\u00edn y, a partir de 1900, en la Universidad de Roma. Fue Senador del Reino de Italia…","jetpack_sharing_enabled":true,"authors":[{"term_id":2823,"user_id":48,"is_guest":0,"slug":"fernandez-cara","display_name":"Enrique Fern\u00e1ndez-Cara","avatar_url":"https:\/\/secure.gravatar.com\/avatar\/57e5d3006ba9033519e68604a442c416f94f2505fd5ff4db36647e336399c282?s=96&d=mm&r=g","0":null,"1":"","2":"","3":"","4":"","5":"","6":"","7":"","8":""}],"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/www.rasc.es\/blogacademia\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts\/24527","targetHints":{"allow":["GET"]}}],"collection":[{"href":"https:\/\/www.rasc.es\/blogacademia\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts"}],"about":[{"href":"https:\/\/www.rasc.es\/blogacademia\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/types\/post"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.rasc.es\/blogacademia\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/users\/48"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.rasc.es\/blogacademia\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fcomments&post=24527"}],"version-history":[{"count":34,"href":"https:\/\/www.rasc.es\/blogacademia\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts\/24527\/revisions"}],"predecessor-version":[{"id":24706,"href":"https:\/\/www.rasc.es\/blogacademia\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts\/24527\/revisions\/24706"}],"wp:featuredmedia":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.rasc.es\/blogacademia\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/media\/24528"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/www.rasc.es\/blogacademia\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fmedia&parent=24527"}],"wp:term":[{"taxonomy":"category","embeddable":true,"href":"https:\/\/www.rasc.es\/blogacademia\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fcategories&post=24527"},{"taxonomy":"post_tag","embeddable":true,"href":"https:\/\/www.rasc.es\/blogacademia\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Ftags&post=24527"},{"taxonomy":"author","embeddable":true,"href":"https:\/\/www.rasc.es\/blogacademia\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fppma_author&post=24527"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}